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mwbaStilbaceae mwbqmwbgKunth, 1831 è una mwbwfamiglia di piante mwcaangiosperme appartenenti all'mwcqordine delle mwcgLamiales.cite-ref-apg-1-0[1]cite-ref-olm-2-0[2]cite-ref-kadereit-3-0[3]cite-ref-powo-4-0[4]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenze

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Riproduzione

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Filogenesi

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della mwhgfamiglia deriva dal suo mwhwgenere tipo mwiaStilbe mwigBerg., 1767 che, in mwiwlingua greca antica, significa "luminoso, risplendente, brillante".cite-ref-5[5]

Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico germanico mwkqCarl Sigismund Kunth (1788-1850) nella pubblicazione "mwkgHandbuch der Botanik. Breslau - 393. 1831" del 1831.cite-ref-6[6]

Il portamento delle mwogspecie di questa mwowfamiglia varia da piccoli mwpaarbusti a mwpqalberi, ma è anche formato da mwpgerbe perenni con portamento mwpwrosulato. Gli arbusti possono essere a singoli gambi o a gambi multipli con ramificazioni mwqamonopodiali o mwqqsimpodiali. La superficie dei rami varia da mwqgpubescente o ghiandolare-pubescente a mwqwtomentosa per peli stellati o villosa. I rami sono da quadrangolari (a causa della presenza di fasci di mwracollenchima posti nei quattro vertici) a mwrqalati o arrotondati con brevi mwrginternodi. In diverse specie alla base della pianta (corona della radice) è presente un gonfiore legnoso protettivo (mwrwmwsalignotubero).cite-ref-kadereit-3-1[3]cite-ref-rourke-7-0[7]

Le mwwwfoglie mwxacauline sono opposte, ternate, quaternate o in densi verticilli di 3 - 7 foglie (raramente sono alternate), sia mwxqsessili che mwxgpicciolate. Quelle mwxwbasali (se presenti) formano delle mwyarosette. La lamina è semplice, più o meno di tipo ericoide, lineare o strettamente mwyqlanceolato-acuta con margini ricurvi, oppure è da mwyglanceolata o ellittica o ovoide a oblunga con apici acuminati e margini interi o seghettati, dentati o mwywcrenati. Le mwzastipole sono assenti oppure se presenti sono del tipo ad anello.

Le mwbwinfiorescenze sono terminali o con ramificazioni ascellari; sono di tipo mwcatirsoide o mwcqdicotomico. I rami terminali portano fiori solitari o raggruppamenti di tre o più fiori (fino a 20 - 35). Nell'infiorescenza sono presenti mwcgbrattee e spesso anche due opposte fogliose bratteole con forme mwcwlanceolato-acute. I fiori sono sia mwdapedicellati che mwdqsessili.

I mwgafiori, mwgqermafroditi piccoli o grandi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 mwggverticilli: mwgwcalice– mwhacorolla – mwhqandroceo – mwhggineceo) e pentameri (i verticilli del mwhwperianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).

• mwigFormula fiorale:

mwjqmwjgX/* mwjwK (4-5), [mwkaC (4-5) mwkqA 2+2 o 5], mwkgG (2), supero, capsula.cite-ref-kadereit-3-2[3]

• Il mwmqcalice è composto da 4 - 5 mwmgsepali generalmente fusi in un tubo basale (calice mwmwgamosepalo) e terminante con 4 - 5 lobi liberi con portamento da mwnaembricato a valvato (calice mwnqattinomorfo). La forma del tubo varia da cilindrico a campanulato. Occasionalmente i lobi sono completamente liberi e su di essi possono essere presenti dei minuti peli ghiandolari. Il calice può essere persistente; in altri casi è appiccicoso. I lobi hanno delle forme più o meno mwnglanceolate con apici acuti.

• La mwoqcorolla in genere è tubulare (mwoggamopetala) e termina con 4 - 5 lobi liberi a simmetria radiale (corolla mwowattinomorfa) o bilabiata (corolla mwpazigomorfa con struttura 2/3). Il tubo della corolla ha delle forme da cilindriche a imbutiformi e può essere sia lungo che corto (anche più corto dei lobi); in alcune specie si allarga intorno all'mwpqovario. La parte interna della gola della corolla ha un anello mwpgpubescente. I lobi, con forme ovato-acute, sono da mwpwglabri a densamente villosi (a volte per peli ghiandolari). Talvolta la corolla è circumscissile. Se la corolla è bilabiata allora il labbro superiore è grande e arrotondato; quello inferiore è tripartito in due rotondi lobi laterali e uno centrale acuto. I colori della corolla sono bianco, crema o rosso, oppure giallo con macchie interne color cremisi.

• L'mwqgandroceo è formato da 4 mwqwstami uguali. In alcune specie gli stami sono 5; in altre 2 sono mwrastaminoidi. Sono disposti in modo alternato ai mwrqpetali e in certi casi sporgono notevolmente dalla corolla. Sono mwrgadnati tra i lobi della corolla oppure al tubo della corolla. I mwrwfilamenti sono liberi, sia corti che lunghi, sia snelli che robusti. Le mwsaantere sono biloculari (a due mwsqteche) mwsgdorsofisse. Le teche sono normalmente confluenti all'apice, parallele o spesso divergenti al di sotto. La mwswdeiscenza è longitudinale. Il mwtanettario è piccolo o mancante.

• Il mwtwgineceo è bimwuacarpellare (mwuqsincarpico - formato dall'unione di due carpelli mwugconnati). L'mwuwovario è mwvasupero con forme da ovoidi-cilindriche a obconiche leggermente compresse. Inoltre è biloculare oppure monoloculare per aborto a causa della perdita del setto divisorio. Gli mwvqovuli in ogni loculo usualmente sono 1 - 3 o molti. In ogni loculo la mwvgplacentazione può essere mwvwassile-basale, assile o assile-apicale o assile-mwwapeltata. Lo mwwqstilo, diritto, eretto e terminale sull'ovario, è filiforme ed affusolato. Lo mwwgstigma è capitato, clavato o minutamente bilobato.

I mwxqfrutti sono delle mwxgcapsule mwxwdeiscenti (mwyaloculicide o mwyqsetticide). I mwygsemi hanno delle forme da ovoidi a fusiformi con striature longitudinali, reticolate o reticolato-striate.

L'anatomia del legno delle specie mwzqarboree di questa famiglia ha delle caratteristiche che possono servire a segregare le Stilbaceae dalle mwzgVerbenaceae (nella cui famiglia spesso in passato i generi delle Stilbaceae sono stati inclusi). Il legno delle Stilbaceae è xeromorfico (dei climi secchi) con vasi molto stretti e numerosi e pori raggruppati radialmente. Il tipo di legno meno xeromorfico all'interno di Stilbaceae si trova nelle specie delle località montane relativamente umide. Il legno più xeromorfico si trova in quelle Stilbaceae distribuite nelle pianure secche. Alcuni caratteri particolari sono interpretati come un indicatore della primitività nei generi mwzwStilbe e mw0aRetzia e conferma la stretta relazione tra questi due generi.cite-ref-8[8]

Le specie di questo raggruppamento si riproducono prevalentemente per mw1wimpollinazione tramite insetti (mw2aimpollinazione entomogama) ma anche tramite uccelli (mw2qimpollinazione ornitogama).cite-ref-kadereit-3-3[3]

La mw3wdispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mw4adispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mw4qmirmecoria).

La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto sudafricana con mw5ahabitat da tropicali a subtropicali. Diverse specie vegetano a quote montane.

Questa famiglia pur essendo stata definita quasi 200 anni fa, solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di mw5wclassificazione filogenetica (mw6aclassificazione APG) ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le mw6qScrophulariaceae.cite-ref-apg-1-1[1]cite-ref-kadereit-3-4[3]

La famiglia attualmente è suddivisa in 3 tribù, 12 generi e 40 specie.cite-ref-apg-1-2[1]cite-ref-olm-2-1[2]cite-ref-kadereit-3-5[3]cite-ref-powo-4-1[4]

• Tribù mwaqyBowkerieae mwaqcBarringer, 1993

• mwaqsAnastrabe mwaq0E. Mey. ex Benth., 1836 (1 sp.)

• mwaq8Bowkeria mwareHarv., 1859 (3 spp.)

• mwarmIxianthes mwaruBenth., 1836 (1 sp.)

• Tribù mwargHallerieae mwarkmwaroG. Don, 1838

• mwar0Charadrophila mwar8Marloth, 1899 (1 sp.)

• mwaseHalleria mwasmL., 1753 (5 spp.)

• Tribù mwasyStilbeae mwasc(mwasgBenth.) Benth., 1876

• mwassCampylostachys mwas0Kunth, 1832 (2 spp.)

• mwas8Euthystachys mwateA.DC., 1848 (1 sp.)

• mwatmKogelbergia mwatuRourke, 2000 (2 spp.)

• mwatcNuxia mwatkLam., 1791 (15 spp.)

• mwatsRetzia mwat0Thunb., 1776 (1 sp.)

• mwat8Stilbe mwaueBerg., 1767 (7 spp.)

• mwaumThesmophora mwauuRourke, 1993 (1 sp.)

L'attuale struttura della famiglia può non essere definitiva; mancano ancora degli studi approfonditi su alcune sue parti. Di seguito per ogni tribù è indicata l'attuale conoscenza filogenetica.

• mwau4Bowkerieae: questa tribù inizialmente è stata posizionata all'interno delle mwau8Scrophulariaceae (insieme al genere mwavaHalleria).cite-ref-kadereit-3-6[3] In seguito ai vari studi di tipo mwavufilogenetico sulle sequenze del mwavyDNA, e alla ristrutturazione della famiglia Scrophulariaceae, il gruppo è stato inserito nella famiglia Stilbaceae spostando il genere mwavcHalleria in un'altra tribù. La struttura interna della tribù mostra un "mwavggruppo fratello" (generi mwavkAnastrabe e mwavoBowkeria) ben supportato, mentre in posizione "basale" si trova il genere mwavsIxianthes. All'interno delle Stilbaceae la tribù rappresenta il "core" della famiglia insieme alla tribù (insieme formano un "mwavwgruppo fratello").cite-ref-korn-9-0[9]

• mwawiHallerieae: la circoscrizione attuale di questa tribù è di recente formazione. Il genere mwawmCharadrophila in passato è stato descritto all'interno della famiglia mwawqGesneriaceae, mentre ultimamente era stato collocato nelle mwawuScrophulariaceae (tribù Alonsoeae mwawyBarringer; ora obsoleta). Il genere mwawcHalleria provvisoriamente era stato inserito nella tribù mwawgBowkerieae mwawkBarringer.cite-ref-kadereit-3-7[3] Da un punto di vista mwaw4filogenetico i due generi formano un "mwaw8gruppo fratello" e sono "basali" per la famiglia.cite-ref-korn-9-1[9]

• mwaxuStilbeae: i generi di questo gruppo hanno sempre fatto parte delle Stilbaceae, anche se in alcune occasioni sono state incluse nelle mwaxyVerbenaceae per le foglie disposte in modo opposto, per l'mwaxcovario mwaxgbicarpellare supero, per la corolla simpetala e l'"anisomeria" tra i 5 lobi della corolla e i 4 stami dell'mwaxkandroceo.cite-ref-kadereit-3-8[3] Da un punto di vista mwax4filogenetico i generi mwax8Nuxia e mwayaEuthystachys sono in posizione "basale" e quindi sono "mwayegruppo fratello" al resto della tribù. All'interno della famiglia la tribù Stilbeae occupa una posizione centrale insieme alla tribù mwayiBowkerieae (entrambe formano un "mwaymgruppo fratello") al resto della famiglia.

Nell'ambito dell'ordine mwayuLamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione intermedia, dopo la famiglia delle mwayyScrophulariaceae e prima del gruppo mwaycByblidaceae/mwaygLinderniaceae.cite-ref-10[10] Questa famiglia potrebbe esseresi separata dal resto dell'ordine circa 37 milioni di anni fa.cite-ref-apg-1-3[1]

Il mwazicladogramma a lato tratto dallo studio citatocite-ref-korn-9-2[9] e semplificato mostra la struttura della famiglia revisionata in base alle ultime ricerche.

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• citerefkadereit-2004Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004.

• citerefjudd-2007Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.

• citerefstrasburger-2007Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.

• citerefkorn-2004Per Kornhall, Phylogenetic studies in the Lamiales with special focus on Scrophulariaceae and Stilbaceae (PDF), in Acta Universitatis Upsaliensis, 2004.

• citerefrourke-2000J.P. Rourke, A review of generic concepts in the Stilbaceae, in Bothalia, vol. 30, n. 1, 2000, pp. 9-15.

• citerefrodriguez-et-al-2014Nacy F. Refulio-Rodriguez & Richard G. Olmstead, Phylogeny of Lamiidae, in American Journal of Botany, vol. 100, n. 2, 2014.

• citerefcarlquist-1986Sherwin Carlquist, WOOD ANATOMY OF STILBACEAE AND RETZIACEAE: ECOLOGICAL AND SYSTEMATIC IMPLICATIONS (PDF), in ALISO, vol. 11, n. 3, 1986, pp. 299-316. URL consultato l'8 novembre 2017 (archiviato dall'url originale il 21 agosto 2018).

• citerefdavid-gledhill-2008(EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.

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• mwajomwajsStilbaceae IPNI Database

• mwaj0mwaj4Stilbaceae The Plant List - Checklist Database